水稻花发育探讨进展

1.  水稻花序发育分子生物学。花序分生组织形成及其特异基因花的发育按一定的步骤进行。植物先对来自外界和体内自身的信号产生反应，从营养生长向生殖生长转换形成花序分生组织，这一职称论文怎么写过程受开花基因的控制即花序分生组织特异基因的控制。在拟南芥中已经发现了一些花序分生组织特异基因，如TFL（Terminal flower），还有金鱼草的CEN（Centradialis）（Meyerowitz，1998；Blazquezm and Weigel，1999；周德宝，2010）。TFL基因通过抑制花分生组织特异基因的表达而维持花序分生组织的无限生长模式。当TFL基因突变时，其突变体会表现出抑制花序分生组织的形成而延迟由营养生长向生殖生长的转变，或者使花序由正常的无限花序转变为有限花序导致花发育提前。与TFL表型相似的C如何写职称论文EN突变体表现为仅形成少数腋生花以后就在花序顶端形成顶花。水稻稀穗LAX（Lax panicle）突变体（王贇等，2003）表现为花序分生组织仅分化形成一次枝梗或也可分化形成二次枝梗但不形成小穗，这与TFL突变体只产生顶端花的表型有些相似。控制水稻从营养生长向生殖生长转变的关键基因PLAI基因，其突变表现为抑制枝梗（穗轴）的分化形成，从而延缓生殖生长的开始；与PLAI突变表型类似，同样也是控制水稻花序分化关键基因之一的水稻LHD枝梗分化受阻突变基因（段远霖等，2003）也是导致生殖发育过程被阻断、一次枝梗原基全部分化为营养芽、营养生长阶段延长的因子。

2. 花分生组织形成及其特异基因在花分生组织特性基因职称论文枪手的作用下，花分生组织从花序分生组织的周围形成。控制水稻花序和花分生组织形成主要基因之一的FZP基因（Frizzy panicle）（赵大中等，1999；刘华清等，2003），其穗轴卷曲突变体表现为花序分生组织无限生长，花分生组织的形成受到抑制，枝梗上不能分化形成小穗。此种表型与拟南芥中的LFY以及金鱼草中的FLO突变体的表现相似。还有表现为在主穗轴和一次枝梗顶端本应该生成一个小穗的地方却分化形成多个小穗的水稻簇生穗突变体CL（陈红旗等，2002；张毅等，2005）与拟南芥的APL、CAL双突变同样有着类似的形态。拟南芥和金鱼草中的一些花分生组织特性基因，能够参与调控花分生组织的形成，这些基因的失活可导致花被枝条代替或形成枝条和花融合性质的结构，包括：LFY、AP1、CAL、AP2、UFO、SQ职称论文格式UA、FLO等。LFY是控制花分生组织特异性的关键基因之一，它可以使所有侧枝转变为单一的花，使开花提前，LFY和金鱼草中的FLO是同源基因；LFY和FLO形成的强突变体能够阻碍花序原基向花原基转变而全部形成花序枝条，与APL- CAL双突变体的表型相似；AP1是在LFY表达之后开始表达，AP1可以将花序分生组织转化为花分生组织，当AP1缺失后会导致营养生长无法向生殖生长转变。CAL、AP2、UFO等基因主要是辅助LFY、AP1促进花分生组织的形态建成（冯献忠等，1998；张云和刘青林，2003）。与LFY和AP1是同源基因的水稻RFL基因，尽管RFL编码的蛋白质与LFY/FLO蛋白质同源，但二者蛋白的功能却不完全相同。转化水稻中35S- RFL的表达明显不同于拟南芥35S- LFY使花序分生组织转变成花分生组织的异域表达。RFL在一级分枝分化原基及分枝形成后的幼穗中不表达，只在幼嫩的花序包括分枝顶端分生组织中表达，因此RFL的表达在花分生组织形成过程中并不是不可或缺的。由此可看出RFL在水稻花发育中起的作用与拟南芥的LFY和金鱼草的FLO有着明显的不同。水稻RAP1A、RAP1B基因编码的蛋白质与AP1/SQUA同源，蛋白的功能也相似（Riechmann and Meyerowitz，1997）。此外，水稻RAP1A和RAP1B基因编码的蛋白与玉米ZAP1蛋白也同源，这可能与转录激活有关联。转基因水稻35S- RAP1A植株表型与拟南芥 转基因35S- AP1植株表型相似，明显形成早花（吕晋慧和张启翔，2004），可见在早期花分生组织中RAP1A的表达与与AP1相似, 说明RAP1A对水稻花分生组织的诱导作用与AP1在拟南芥中的作用相似。

3. 花器官形成及其特异基因在花器官特性基因调控下，花分生组织分化形成花器官。目前植物花器官的发育模型已从最初的“ABC”模型发展到“ABCDE”，并且还在不断补充和完善。“ABCDE”模型中各类基因的功能主要为：A类基因具有单独决定萼片发育又能影响花瓣形成的功能；B类基因的功能主要是能够与A类基因共同决定花瓣的发育，又能与C类基因共同决定雄蕊的发育；C类基因具有与B类共同决定雄蕊发育却又能单独决定心皮发育的功能；D类基因能够控制胚珠的发育；E类功能基因分布于整个花器官，不能独立决定某个花器官的发育，但是在整个花器官的发育过程中都有表达。在拟南芥中，ABCDE 5类功能基因。